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Responder a este mensaje
Asunto:Re: [TA] ¿Pueblos indoeuropeos?
Fecha:Lunes, 9 de Agosto, 2004  15:37:38 (+0200)
Autor:lamalif <lamalif @....................net>
En respuesta a:Mensaje 5360 (escrito por Bea Alonso Prieto)

Nota: Articulo proveniente de Antropología y Biodiversidad. Actas del XII
Congreso de la Sociedad Española de Antropología Biológica (M.P Aluja, A.
Malgosa, R.M. Nogués Eds). Edicions Bellaterra. Pags 61-66. 2003





HISTORIA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES DEL NORTE DE ÁFRICA Y DE LA PENINSULA
IBÉRICA

Calafell F., E. Bosch, S. Plaza, A. Pérez-Lezaun, D. Comas, E. Mateu, R.
Martínez-Arias, J. Clarimon, J. Bertranpetit

Unitat de Biologia Evolutiva, Facultat de Cičncies de la Salut i de la Vida,
Universitat Pompeu Fabra, Barcelona

Genetics Department, Leicester University, UK

Göttingen Genomics Laboratory, Universidad de Göttingen, Alemania.


Resumen Se han analizado 44 polimorfismos bialélicos del cromosoma Y
(suficientes para situar cada cromosoma en una rama terminal de en un árbol
filogenético obtenido con más de 150 polimorfismos) en siete muestras
poblacionales del NO de África y la Península Ibérica. Los resultados
muestran una gran homogeneidad dentro de cada una de ambas regiones, pero
una gran disparidad entre ellas. El análisis filogeográfico permite
reconocer varias contribuciones en los linajes patrilineales. Así, hemos
reconocido un sustrato preneolítico específico del norte de África, con
ulteriores aportaciones medioorientales, subsaharianas y europeas, mientras
que en la Península se observa un sustrato paleolítico europeo, y
contribuciones neolíticas y norteafricanas.




Introducción

La Península Ibérica y la región norteafricana adyacente se hallan en
estrecha proximidad geográfica, pero están unidas también por una historia
que ha visto intercambios de población a través del estrecho de Gibraltar.
En el norte de África, la cultura Íberomarusiana ocupa la mayor parte del
Paleolítico Superior (22.000-9.000 BP; Newman, 1995); a pesar del prefijo
«íbero-», se acepta en la actualidad que dicha cultura se originó en el
valle del Nilo. La cultura Íberomarusiana es sucedida por el Capsiano
(10.000-4.700 BP), dentro del cual se inicia la economía neolítica
norteafricana, lo cual hace suponer que la agricultura y la ganadería se
propagaron principalmente en el Magreb a través de difusión cultural, sin un
recambio poblacional notable. En contraste, la prehistoria ibérica está
inmersa en el ámbito europeo occidental (o, en general, normediterráneo). El
noroeste de África entra en la historia con los fenicios, que fundan Cartago
en el 814 A.C y establecen relaciones comerciales con los nativos,
presumiblemente los antepasados de los actuales bereberes. Los geográfos
romanos documentaron los reinos locales de los Mauri, Numidae, Gaetali y
Libii, que fueron conquistados o infeudados por los romanos, que ocuparon
una franja de unos 100 Km de ancho a lo largo del litoral. La historia
antigua ibérica es claramente paralela a la norteafricana, con las
expediciones y asentamientos comerciales fenicios y griegos, y la ulterior
conquista romana.

A lo largo del siglo VII, los árabes invaden el norte de África (que a
partir de ese momento se denomina al-Maghreb, la isla de occidente) y la
expansión musulmana continúa en el siglo siguiente, cuando tropas bereberes
bajo liderazgo árabe invaden la Península. Aunque el cambio social, político
y económico de estas migraciones fue notable, no se conoce con precisión su
aportación demográfica: en el caso de la invasión de la Península, puede
haberse tratado de solo unas decenas de miles de individuos sobre una
población local de varios millones (McEvedy y Jones, 1978).

Ulteriores movimimentos poblacionales que cruzaron el estrecho fueron las
oleadas bereberes almorávide y almohade (siglos XI y XII); la expulsión de
los judíos peninsulares en 1492, muchos de los cuales se establecieron en el
Magreb; y la expulsión de los moriscos en el siglo XVII.

Varios estudios previos han tratado las relaciones genéticas entre ambas
regiones. Arnáiz-Villena et al. (1995, 1997), en base a la presencia de
algunos haplotipos compartidos para la región HLA, propusieron un origen
común para ibéricos (vascos incluídos) y magrebíes. Bosch et al. (1997)
recopilaron frecuencias de marcadores genéticos clásicos en la cuenca
mediterránea, y hallaron una fuerte diferenciación en el NO de África, que
atribuyeron a la persistencia de un sustrato preneolítico. Con parecidos
medios, Simoni et al. (1999) detectaron que la barrera genética más intensa
de todo el Mediterráneo se da a través del estrecho de Gibraltar, y Kandil
et al. (1999) describieron un gradiente de frecuencias alélicas norte-sur en
el Mediterráneo Occidental. A partir de secuencias de DNA mitocondrial,
Rando et al. (1998) caracterizaron los aportes genéticos europeos,
mediorientales y subsaharianos en el Magreb. Bosch et al. (2000a) analizaron
una veintena de microsatélites, y además de confirmar las conclusiones
anteriores, resaltaron que la arabización del Magreb no conllevó un aporte
genético sustancial. Análisis preliminares de marcadores bialélicos en el
cromosoma Y (Bosch et al., 1999; Rosser et al., 2000) mostraron una
diferenciación muy abrupta entre las poblaciones magrebíes y las europeas,
incluídas las ibéricas.

El cromosoma Y comprende en sus dos extremos dos regiones pseudoautosómicas
que recombinan en meiosis con regiones homólogas del cromosoma Y. Entre
ambas se extienden 30 Mb de eucromatina que constituyen la región no
recombinante del cromosoma Y (NRY), y que se transmiten en bloque, de
generación en generación, exclusivamente por línea paterna. Recientemente,
Underhill et al. (2000, 2001) han desarrollado de un conjunto de 205
polimorfismos bialélicos en el cromosoma Y, que constituyen 131 haplotipos
que forman 10 grupos. Dada la ausencia de recombinación, la basa taja de
mutación y la disponibilidad de tipajes en primates no humanos, la filogenia
de dichos haplotipos es perfectamente conocida, en términos de forma y
cronología de la genealogía génica. Además, el elevado grado de
compartimentación geográfica de la variación genética del cromosoma Y
implica que muchos de los haplotipos (y grupos enteros) sean específicos de
grandes grupos continentales o de poblaciones. Así, el estudio
filogeográfico del cromosoma Y de una población permite reconocer el origen
espacial y temporal de los linajes que la integran.

Hemos analizado un conjunto de 44 marcadores bialélicos y ocho
microsatélites del cromosoma Y en cuatro poblaciones magrebíes y tres
poblaciones peninsulares con el objetivo de determinar los linajes que las
componen y la cuantía de los flujos génicos entre sí y de poblaciones
exteriores.


Material y Métodos

Se analizaron varias muestras poblacionales del NO de África y de la
Península Ibérica: 29 saharauis, 40 bereberes del sur de Marruecos (valle de
Souss), 63 bereberes del norte y centro de Marruecos (principalmente del
Atlas y el Rif), 44 árabes marroquíes, 37 andaluces, 16 catalanes y 44
vascos. Todos los individuos eran autóctonos de esas regiones, y se tuvo en
cuenta el origen del abuelo paterno.

Se tipificaron mediante cromatografía líquida desnaturalizante de alto
rendimiento (DHPLC, Underhill et al., 2000) 44 polimorfismos bialélicos del
cromosoma Y que permitieron determinar el haplotipo del individuo entre la
filogenia de más de 130 haplotipos descritos por Underhill et al. (2000). Se
usó una estrategia top-down en el tipaje: se analizaron primero los
polimorfismos que definen las ramas más profundas del árbol, y según los
alelos hallados, se procedía a tipar los polimorfismos que determinan las
siguiente bifurcaciones, hasta que se llegaba a una rama terminal.

Además, para la mayor parte de cromosomas, se tiparon los microsatélites
DYS19, DYS388, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392 y DYS393 (Bosch et
al., 2000b).


Resultados

Se tiparon un total de 273 individuos, que presentaron un total de 15
haplotipos distintos (Bosch et al., 2001). Un 63,6 % de los cromosomas Y
magrebíes eran portadores del haplotipo 36 (H36), que registró una
frecuencia del 3,1 % en la Península. Recíprocamente, los cromosomas
ibéricos portaban mayoritariamente los haplotipos H104 (55,7 %), H103 (11,4
%) y H102 (8,2 %), que conjuntamente alcanzaron una frecuencia de 2,8 % en
magrebíes. Según AMOVA, el porcentaje de la variancia genética explicada por
la diferencia entre las poblaciones magrebíes fue del 0,8 % (p=0,169), y
entre las tres poblaciones ibéricas, fue del 2 % (p=0,08). En cambio, las
diferencias entre magrebíes e ibéricos explicaban el 35,2 % de la
variabilidad genética total (p=0,032). Por lo tanto, no existen diferencias
genéticas significativas entre las poblaciones magrebíes analizadas o entre
las poblaciones ibéricas, pero las diferencias entre magrebíes e ibéricos
son extremadamente acusadas.


Discusión

La aproximación filogeográfica al estudio de la diversidad genética permite
descomponer las distintas capas que conforman la historia de una población,
como estratos en un yacimiento arqueológico. Así, los haplotipos H35, H36 y
H38 se hallan en frecuencias más elevadas en magrebíes que en cualquier otra
población, especialmente en el caso de H38. Se han descrito también
(Underhill et al., 2000) en africanos subsaharianos, medioorentales y
europeos mediterráneos, pero siempre a frecuencias relativamente bajas.
Mediante un modelo basado en coalescencia (Griffiths y Tavaré, 1994), hemos
datado H38 en 32.000 ± 11.000 años. Con esta datación y la abismal
diferencia en frecuencia (que remite a fenómenos estocásticos de deriva
genética compatibles con muy bajas densidades de población), consideramos
que estos tres haplotipos se expandieron en el NO de África con anterioridad
al Neolítico, y que representan el sustrato paleolítico remanente en las
poblaciones norteafricanas. La presencia de los mismos haplotipos a baja
frecuencia en la Península, sin embargo, señala un fenómeno distinto. Dado
que dichos haplotipos casi no se encuentran en el resto de Europa, y que los
cromosomas H38 en la Península son portadores de haplotipos de
microsatélites muy frecuente en los cromosomas H38 magrebíes, los cromosomas
H38 pudieron ser introducidos por flujo génico en la Península Ibérica desde
el norte de África. Además, la diferenciación de los haplotipos de
microsatélites nos indica una fecha de 700 ± 600 años para los cromosomas
H38, lo que apunta hacia las invasiones musulmanas de la Península.
Considerando que H38 no es el único haplotipo del cromosoma Y en el NO de
África, se puede estimar la contribución norteafricana a los linajes Y
peninsulares mediante el cociente entre las frecuencias de H35, H36 y H38 en
la Península y en el Magreb. El resultado es que un 7% de los cromosomas Y
de la Península puede ser de origen norteafricano, con un máximo del 14% en
Andalucía.

La situación recíproca se da en los cromosomas del grupo IX: H101, H102,
H103, H104. Según Underhill et al. (2000), en un estudio con un número
limitado de muestras europeas, los tres primeros son específicos de la
Península Ibérica (H103 se ha estudiado más intensamente y parece estar
confinado al norte de la Península y a la vertiente norte de los Pirineos;
Hurles et al., 1999) y H104 presenta una distribución eurasiática, con
máximos cercanos a la fijación en el NO de Europa (Underhill et al., 2000;
Rosser et al., 2000; Semino et al., 2000). Este grupo de cromosomas puede
representar el sustrato paleolítico europeo, y su presencia en el Norte de
África podría ser la traza del flujo génico norte-sur en el estrecho de
Gibraltar, con una contribución del 5 %.

El grupo VI de haplotipos (H50, H52, y, especialmente, H58 y H71) se
encuentra a elevadas frecuencias en Oriente Medio, y se podría haber
difundido hacia el oeste con la oleada de expansión del Neolítico (Semino et
al., 2000: Rosser et al., 2000). Se encuentran a frecuencias totales
similares a ambos lados del Estrecho, aunque con frecuencias distintas del
polimorfismo 12f2, cuyo alelo 12f2*8Kb apareció en cromosomas H71 antes de
M172, la mutación que define H58. Considerando además la diferenciación
existente en los haplotipos de microsatélites para estos cromosomas, se
puede afirmar que la oleada de expansión del neolítico alcanzó independiente
la Península Ibérica y el Magreb, viajando a lo largo de las riberas
septentrional y meridional del Mediterráneo.

Finalmente, hemos encontrado H22 y H28 sólo en el NO de África y a baja
frecuencia. Ambos haplotipos se hallan a mayores frecuencias en el África
subsahariana, y su presencia en el Magreb puede responder al flujo génico
transsahariano. En resumen, el análisis filogeográfico nos ha permitido
vislumbrar algunas de las hebras trenzadas en la historia de los linajes
paternos de los que se componen las poblaciones peninsulares y magrebíes.


Agradecimientos

Agradecemos a todos los donantes su desinteresada colaboración en el
presente estudio, así como a las personas que nos ayudaron a ponernos en
contacto con ellos: Elisabeth Pintado (Sevilla), Josep Lluís Fernández-Roure
y Alba Bosch (Mataró). Esta investigación fue posible gracias a la estancia
de Elena Bosch en el laboratorio de Luigi-Luca Cavalli-Sforza, en la
Stanford University, y a la financiación de los proyectos PB98-1064
(DGICYT), 1998SGR00009 y 2000SGR00093 (DGR).


Bibliografía

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phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern
human populations. Ann.Hum. Genet., 65, pp. 43-62.





----- Original Message -----
From: "Bea Alonso Prieto" <falbala_80@...>
To: <terraeantiqvae@...>
Sent: Monday, August 09, 2004 12:49 PM
Subject: Re: [TA] ¿Pueblos indoeuropeos?


> Hola Jaime, la verdad es que llevo unos años estudiando las posibles
etnias
> en la Península Ibérica, y a mí nunca se me ha hablado de unidades
> genéticas, sino de unidades culturales, de grupos que se identifican con
un
> territorio, con su lengua, con sus propias constumbres, y se diferencian
de
> otras poblaciones por ello. Yo creo que para hablar de etnias en el
pasado,
> hacerlo desde la genética, es un error, ya que para ello tendríamos que
> hacer un estudio genético de todas y cada una de las presuntas etnias, y
> seguramente no encontrariamos grandísimas diferencias como para poder
> identificar tales rasgos o genes con unas poblaciones u otras.
>
> Un saludo:
>
> Bea Alonso
> ----- Original Message -----
> From: "Jaime" <jaimepc@...>
> To: <terraeantiqvae@...>
> Sent: Friday, August 06, 2004 7:10 PM
> Subject: [TA] ¿Pueblos indoeuropeos?
>
>
> > Me parece más correcto hablar de los antiguos griegos como una etnia que
> hablaba
> > una lengua indoeuropea, y no, referirse a ellos como un "pueblo
> indoeuropeo".  No
> > sólo porque el concepto de una "raza aria" está desprestigiada, es que
> hablar de
> > etnias o pueblos implica demostrar una unidad genética que hoy por hoy
la
> ciencia
> > no permite.
> > La agrupación está en la relación entre los idiomas que hablaban:
> sánscrito,
> > hindu, griego, etc., no en su ADN mitocondrial.
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